Το μελίσσι - ένας υπέρ οργανισμός.

ΤΟ ΜΕΛΙΣΣΙ - ΕΝΑΣ ΥΠΕΡΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ

Μιχαήλ Δ. Υφαντίδη Καθ. Μελισσοκομίας Α.Π.Θ.

Εργαστήριο Σηροτροφίας-Μελισσοκομίας, Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης.
Εισαγωγή

Κατά την προβιολογική εξέλιξη προέκυψαν αρχικά σύνθετες οργανικές ουσίες από απλά χημικά στοιχεία. Ακολούθως, κατά την πορεία της φυλογενετικής εξέλιξης εμφανίστηκαν απλοί, μονοκύτταροι οργανισμοί, ή οργανισμοί πρώτης τάξης, όπως για παράδειγμα οι αμοιβάδες.

Από αυτούς εξελίχθηκαν οι πολυκύτταροι ή οι οργανισμοί δεύτερης τάξης, Π.χ. οι πεταλούδες, τα πουλιά, ο άνθρωπος Κ.λπ. Σε ορισμένες περιπτώσεις πολυκύτταροι οργανισμοί ζωικών ειδών έδωσαν με τη σειρά τους γένεση σε χαρακτηριστικές κοινωνίες ατόμων, θεωρούμενες ως οργανισμοί τρίτης τάξης ή ως υπεροργανισμοί. Ευρύτερα γνωστό παράδειγμα υπεροργανισμών αποτελεί το μελίσσι του είδους Apis mellifera. Λιγότερο γνωστό είναι Και εκείνο του είδους Podocoryne carnea, που είναι μόνιμα εγκατεστημένo στο βυθό της θάλασσας (Wurmbach 1970), για να περιοριστούμε σε δυο μόνον παραδείγματα.

Από τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά γνωρίσματα κοινωνικών ομάδων, τα οποία τις καθιστούν υπεροργανισμούς είναι, σύμφωνα με τους Moritz και Southwick (1992), Τα εξής: Η στατικότητα, η ενδοκοινωνική ομοιόσταση, η εξαιρετική αμυντική τους ικανότητα, η εγκατάστασή τους σε πολύ καλές κρύπτες και ο μεγάλος αριθμός των μελών τους. Ο Wurmbach (1970) δέχεται επιπλέον και την μορφολογική και λειτουργική διαφοροποίηση μεταξύ των μελών του υπεροργανισμού.

Ως ένας από τους υπεροργανισμούς λοιπόν και το μελίσσι διατηρεί παράλληλα με τα πιο πάνω χαρακτηριστικά επιπλέον και όλα τα γνωρίσματα ενός πολυκύτταρου οργανισμού, δηλαδή έχει συγκεκριμένη δομή, παρουσιάζει μια τυπική συμπεριφορά συλλογής τροφής, Και ανάλογη συμεριφορά σύζευξης, αναπτύσσεται, πολλαπλασιάζεται, προσαρμόζεται στις μεταβαλλόμενες συνθήκες του περιβάλλοντος, διαθέτει σύστημα επικοινωνίας των ατόμων που το συγκροτούν, όπως περίπου το ορμονικό σύστημα των πολυκύτταρων οργανισμών.

Ανατομία του μελισσιού

Τα δομικά μέρη του μελισσιού είναι κατ' αρχήν οι κηρήθρες, που συνιστούν το σκελετό του.

Μέσα στα κελιά των κηρηθρών υπάρχει ο ωτοθησαυριστικός ιστός του μελισσιού (μέλι Και γύρη). Στις περιπτώσεις πλήρους έλλειψης αυτού του ιστού, και ιδιαίτερα του μελιού, επέρχεται ο θάνατος του μελισσιού από ασιτία.

Το υλικό κατασκευής των κηρηθρών, δηλαδή το μελισσοκέρι, είναι βιολογικά πολύ δαπανηρό αλλά ταυτόχρονα και τόσο ανθεκτικό, ώστε να συγκρατεί εκ του ασφαλούς το βάρος του μελιού, της γύρης και του γόνου.

Η εξαγωνική διατομή των κελιών των κηρηθρών συμβάλλει στην εξοικονόμηση του υλικού κατασκευής τους, οτην αποτροπή της σπατάλης χώρου Και στην καλύτερη δυνατή αξιοποίηση μελιού, ως βιολογικού καυσίμου για τη θέρμανση του γόνου.

Τέλος οι κηρήθρες του μελισσιού λειτουργούν και ως "τράπεζες πληροφοριών", καθώς στις επιφάνειές τους μεταβιβάζονται μηνύματα μεταξύ των μελισσών.

Αλλά, εκτός από τις κηρήθρες του, το μελίσσι απαρτίζεται και από το ζωντανό του τμήμα. Αυτό με τη σειρά του συνίσταται από τις αναπτυσσόμενες μέλισσες, μέσα στα κελιά (γόνος) και από τις ακμαίες ή ενήλικες μέλισσες, που περιφέρονται ανάμεσα στις κηρήθρες ("'πληθυσμός"). Οι επί μέρους ομάδες από ενήλικες μέλισσες (εργάτριες, βασίλισσα και κηφήνες) είναι τα κύτταρα και όργανά του μελισσιού για την επιτέλεση των διάφορων φυσιολογικών λειτουργιών του.

Στις εύκρατες περιοχές της γης ο γόνος και οι κηφήνες, ως συστατικά μέρη του μελισσιού απουσιάζουν για μεγαλύτερο ή μικρότερο διάστημα του έτους στην περίοδο του χειμώνα.

Ο βιολογικός κύκλος του μελισσιού

Το μελίσσι είναι κατ' αρχήν ένας πολυετής οργανισμός. Η βασίλισσά του, μπορεί να ζήσει μερικά χρόνια. Εργάτριες και κηφήνες ανανεώνονται συνεχώς στη διάρκεια κάθε έτους.

Το μελίσσι γεννιέται κατά κανόνα την άνοιξη με τη μορφή ενός αφεσμού, που ο μελισσοκόμος ονομάζει "σμάρι". Η ανάπτυξή του μελισσιού συντελείται, όταν θα έχει δημιουργηθεί ο σκελετός του. Το μελίσσι δυνητικά φτάνει στην αναπαραγωγική του ωριμότητα, όταν ήδη έχει συμπληρώσει το πρώτο έτος της ηλικίας του, οπότε δίνει γένεση σε επόμενα μελίσσια (σμάρια).
Από βιολογική καθαρά άποψη η διάρκεια ζωής του μελισσιού ταυτίζεται απόλυτα με την διάρκεια ζωής της βασίλισσάς του. Ωστόσο αν κανείς δει το μελίσσι από μελισσοκομική άποψη, αν δηλαδή το θεωρήσει ως παραγωγική μονάδα, εγκατεστημένη σε μια κυψέλη, θα συνειδητοποιήσει ότι αυτό είναι αιώνιο κάτω από ορισμένες προϋποθέσεις, καθώς αυτό δεν πεθαίνει ποτέ από γηρατειά. Αυτού του είδους η αιωνιότητα του μελισσιού οφείλεται στην ικανότητά του να ανανεώνει κάποια στιγμή και τη βασίλισσά του.
Ο θάνατος του μελισσιού επέρχεται από διάφορες άλλες αιτίες, όπως από έλλειψη τροφής, από αρρώστιες, από εχθρούς, από ατυχήματα κ.λ.π.
Μια από τις ιδιομορφίες του μελισσιού είναι και το ότι η ανάπτυξή του παρουσιάζει περιοδικότητα στη διάρκεια ενός έτους. Αυξάνει δηλαδή σε μέγεθος στην περίοδο της άνοιξης και μειώνεται στη διάρκεια του χειμώνα. Αυτό το φαινόμενο είναι απόρροια του γεγονότος ότι οι νέες μέλισσες παράγονται με μεγάλη συχνότητα την άνοιξη, ενώ καθόλου το χειμώνα.

Ο πολλαπλασιασμός του μελισσιού

Παρόλο ότι η μέλισσα Α. melljfera ως είδος απέχει φυλογενετικά πάρα πολύ από την αμοιβάδα, εν τούτοις υπάρχουν μεταξύ των δυο αυτών ειδών χαρακτηριστικές ομοιότητες. Ο πολλαπλασιασμός του μελισσιού για παράδειγμα μοιάζει, έστω και από μια πρώτη ματιά μόνον, με τον πολλαπλασιασμό της αμοιβάδας. Όπως δηλαδή Το πρωτόζωο διαιρείται στα δύο, έτσι και το μελίσσι, όταν ωριμάσει αναπαραγωγικά, διαιρείται για να δώσει γέννηση σε νέα μελίσσια. Η ομοιότητα αυτή ωστόσο είναι μάλλον φαινομενική. Και τούτο διότι με τη διαίρεση της αμοιβάδας προκύπτουν δυο εντελώς όμοιοι από πλευράς γονιδιακής σύνθεσης μεταξύ τους νέοι οργανισμοί. Στην περίπτωση της Α. meJ[jfera αντίθετα οι δυο καινούριοι οργανισμοί έχουν μεν την ίδια γονιδιακή σύνθεση μεταξύ τους αλλά μόνον παροδικά. Ο αφεσμός που εγκαταλείπει τη φωλιά, διατηρεί την αρχική του σύνθεση από κληρονομική άποψη, γιατί αυτόν συνοδεύει η παλιά βασίλισσα, η οποία συνεχίζει την ωοτοκία της και στο καινούριο καταφύγιο του μελισσιού, μόλις κατασκευαστούν εκεί οι πρώτες κηρήθρες. Το τμήμα του μελισσιού που παραμένει στην αρχική φωλιά είναι στην πραγματικότητα το καινούριο μελίσσι, γιατί αυτό θα αποκτήσει την καινούρια βασίλισσα σε λίγες ημέρες μετά την αναχώρηση του αφεσμού. Και μόλις αυτή ωριμάσει και συζευχθεί, θα παράγει εργάτριες μέλισσες με καινούρια γονιδιακή σύνθεση, δεδομένου ότι η νέα βασίλισσα είναι κατά 50% μόνον όμοια με τη μητέρα της. Επιπλέον η νέα βασίλισσα θα ζευγαρώσει με καινούριους πια κηφήνες, που προέρχονται κατά το μεγαλύτερο ποσοστό τους από άλλα μελίσσια.

Η γονιδιακή δομή του μελισσιού

Σε αντίθεση τώρα με έναν πολυκύτταρο οργανισμό, αυτόν που ονομάσαμε οργανισμό δεύτερης τάξης, το μελίσσι διαφέρει ως προς το θέμα της γονιδιακής σύνθεσης των κυττάρων τους. Στον άνθρωπο, ως παράδειγμα πολυκύτταρου οργανισμού, τα σωματικά κύτταρά του έχουν όλα τα ίδια γονίδια μεταξύ τους. Στο μελίσσι αντίθετα, τα αντίστοιχα σωματικά κύτταρα, δηλαδή οι εργάτριες, έχουν κατά ομάδες διαφορετική γονιδιακή σύνθεση, ανάλογα με τον πατέρα (κηφήνα) από τον οποίο προέρχονται. Είναι ευρύτερα γνωστό ότι μια βασίλισσα ζευγαρώνει συνήθως με περισσότερους από δέκα κηφήνες, ένα φαινόμενο που οι βιολόγοι ονομάζουν "πολυανδρία". Αντιπροσωπευτικό δείγμα σπέρματος από όλους αυτούς τους κηφήνες περιέχεται στη σπερματοθήκη της βασίλισσας, μέσα στην οποία τα σπερματοζωάρια ζουν και είναι γόνιμα για μερικά χρόνια.

Συμπεριφορά σύζευξης του μελισσιού

Όπως είναι γνωστό, οι κηφήνες με τους οποίους ζευγαρώνει μια βασίλισσα προέρχονται κατά κανόνα από άλλα μελίσσια (Winston 1987). Οι κηφήνες δεν προσέχουν καθόλου μια νεαρή και ασύζευχτη ακόμα βασίλισσα και δεν προσελκύονται από αυτήν, όσο τα αναπαραγωγικά αυτά άτομα (οι γαμέτες των μελισσιών) παραμένουν μέσα στην κυψέλη. Αντίθετα, η φυσική επιλογή λειτούργησε έτσι ώστε βασίλισσα και κηφήνες να προσελκύονται αμοιβαία και να ζευγαρώνουν μόνον κατά τη διάρκεια της πτήσης, δηλαδή εκτός κυψέλης. Και ακόμη η φυσική επιλογή έδωσε τέτοια τροπή στην εγγενή αναπαραγωγή των μελισσιών, ώστε το ζευγάρωμα να γίνεται σε ορισμένες και σταθερές από χρονιά σε χρονιά περιοχές, τους λεγόμενους "τόπους συγκέντρωσης των κηφήνων".
Σε αυτές τις περιοχές οι κηφήνες μαζεύονται από πολλές κυψέλες (μελίσσια), πολλές φορές μερικά χιλιόμετρα μακριά από τη δική τους κυψέλη, σχηματίζοντας ένα σμήνος σε ύψος πάνω από 20 μέτρα και περιμένοντας εκεί την εμφάνιση παρθένων βασιλισσών. Οι βασίλισσες προσελκύονται στις περιοχές αυτές με τις οσμές που έχουν οι φερομόνες των κηφήνων. Είναι φανερό ότι η βασίλισσα ζευγαρώνει στους τόπους συγκέντρωσης των κηφήνων σε συνθήκες παμμιξίας, χωρίς να αποκλείονται και οι κηφήνες αδέλφια της από τη σύζευξή της αλλά με σχετικά μικρή συχνότητα.
Η συγκεκριμένη συμπεριφορά σύζευξης των μελισσιών, όπως αυτή σκιαγραφήθηκε πιο πριν, αποτρέπει σε πολύ μεγάλο ποσοστό την κλειστή συγγενική αναπαραγωγή στην κοινή μέλισσα Α. mellifera, με ευεργετικές επιπτώσεις στα επί μέρους μελίσσια αλλά και στο ίδιο το είδος ως σύνολο. Η πρώτη και πολύ σημαντική επίπτωση είναι ότι μέσα από τη συγκεκριμένη διαδικασία περιορίζονται σε ποσοστό γύρω στο 5% οι περιπτώσεις που ένα ωάριο της ζευγαρωμένης πλέον βασίλισσας θα γονιμοποιηθεί με ένα σπερματοζωάριο από κηφήνα αδελφό της. Τέτοια αβγά, παρότι γονιμοποιημένα, δίνουν γένεση σε κηφήνες, τους λεγόμενους "διπλοειδείς", οι οποίοι όμως απορρίπτονται από τις εργάτριες μέλισσες ήδη από τα πρώτα στάδια της μετεμβρυακής τους ανάπτυξης, δηλαδή ενώ ακόμη αυτοί βρίσκονται ως λάρβες (σκουληκάκια) μέσα στα ανοιχτά κελιά τους. Σε συνθήκες λοιπόν παμμιξίας τα άδεια κελιά στις κηρήθρες ενός υγιούς κατά τα άλλα γόνου είναι πολύ λίγα, δηλαδή ο γόνος είναι συμπαγής και αυτό αποτελεί σημάδι ευρωστίας του μελισσιού.
Η δεύτερη ευεργετική επίπτωση στην κοινή μέλισσα από το σύστημα της παμμικτικής σύζευξης είναι η μεγάλη γενετική παραλλακτικότητα μέσα στο είδος, η οποία επιτρέπει γενικά στα διάφορα είδη των έμβυων όντων (ζώων και φυτών), να προσαρμόζονται και να επιβιώνουν με μεγαλύτερη επιτυχία στις μεταβαλλόμενες συνθήκες του περιβάλλοντος.

Η συμπεριφορά συλλογής τροφής

Η συλλογή της τροφής από το μελίσσι που ζεί ελεύθερα στη φύση, πρέπει να ολοκληρωθεί μέσα σε σχετικά περιορισμένο χρονικό διάστημα στη διάρκεια ενός έτους, τουλάχιστον για τις εύκρατες περιοχές της γής. Αυτή η αναγκαιότητα υπαγορεύεται από την στατικότητα του μελισσού, ως μιας από τις ιδιότητες των υπεροργανισμών, που δεν του επιτρέπει να αξιοποιήσει πηγές τροφής πέραν από μια ορισμένη ακτίνα μερικών χιλιομέτρων γύρω από τη θέση της φωλιάς του. Αν το μελίσσι δεν κατορθώσει να έχει στη διάθεσή του επαρκείς ποσότητες τροφής για τη χειμερινή περίοδο, τότε θα κινδυνεύσει να λιμοκτονήσει. Είναι φανερό ύστερα από τις πιο πάνω επισημάνσεις ότι η συλλογή τροφής στην Α. mellifera, αλλά προφανώς και σε άλλα κοινωνικά είδη μελισσών, δεν γίνεται με βάση τις στιγμιαίες, ατομικές ανάγκες των συλλεκτριών, αλλά με βάση τις μακροχρόνιες απαιτήσεις του μελισσιού ως (υπερ)οργανισμού (Southwick 1993).
Οι ετήσιες διατροφικές ανάγκες ενός φυσιολογικού μεγέθους μελισσιού μεταφράζονται σε 22 περίπου Kg γύρης και αντίστοιχα σε 70 Kg μελιού. Για τη συλλογή αυτών των ποσοτήτων τροφής πραγματοποιούνται στη διάρκεια του έτους ένα εκατομμύριο πτήσεις γυρεοσυλλεκτριών και αντίστοιχα τέσσερα εκατομμύρια ταξίδια νεκταροσυλλεκτριών μελισσών ( Winston 1987).
Για τη συλλογή των πράγματι σημαντικών ποσοτήτων ετήσιας τροφής του το μελίσσι δαπανά τη μικρότερη δυνατή ενέργεια χάρη στη συντονισμένη δράση των μελισσών του. Ο συντονισμός αυτός με τη σειρά του στηρίζεται στο σύστημα μεταβίβασης των πληροφοριών μεταξύ συνεργαζόμενων ομάδων μελισσών. Οι ίδιες οι πληροφορίες στη συγκεκριμένη περίπτωση αφορούν τοποθεσίες με πλούσια τροφή και το "κέντρο πληροφοριών" είναι οι "πίστες" χορού στην επιφάνεια των κηρηθρών (Visscher and Seeley 1982) .
Ένα κανονικού μεγέθους μελίσσι την εποχή της πλήρους ανάπτυξής του μπορεί να στείλει για συλλογή δέκα περίπου χιλιάδες εργάτριες μέλισσες την ημέρα, προκειμένου να αξιοποιήσει τις πηγές τροφής σε κάθε κατεύθυνση γύρω από το ενδιαίτημά του. Όπως προέκυψε από σχετικές μελέτες, Το μελίσσι κατευθύνει κάθε φορά τις συλλέκτριές του στις πιο προσοδοφόρες περιοχές, τόσο από ποσοτική όσο και από ποιοτική άποψη της συλλεγόμενης τροφής. Οι "ιπτάμενες" μέλισσες δεν αναλαμβάνουν δράση η κάθε μια τους αυτόνομα, αλλά ούτε και η απόφαση για το ποιές πηγές τροφής θα αξιοποιηθούν κατά προτίμηση σε δεδομένη χρονική στιγμή λαμβάνεται από κάποια ομάδα μελισσών με καθοδηγητικό ρόλο. Αντίθετα η συγκεκριμένη συμπεριφορά συλλογής τροφής σε επίπεδο μελισσιού είναι το αποτέλεσμα ενεργειών χιλιάδων μελών του, τα οποία όμως είναι με έναν κάπως σύνθετο τρόπο συνδεμένα μεταξύ τους.
Σε ότι αφορά τη συμπεριφορά της συλλογής τροφής μπορούμε ακόμη να δεχτούμε ότι κάθε μελίσσι απλώνει τριγύρω του και σε απόσταση μερικών χιλιομέτρων νοητά πλοκάμια, που παριστάνουν τις αντίστοιχες διαδρομές των συλλεκτριών μελισσών. Οι κινήσεις αυτές των πλοκαμιών συλλογής τροφής του μελισσιού θυμίζουν πράγματι τις κινήσεις μιας αμοιβάδας. Το ίδιο θα μπορούσε να ειπωθεί και για τη συμπεριφορά σύζευξης του μελισσιού, κατά την οποία τα νοερά πλοκάμια αφορούν τις διαδρομές των πτήσεων των κηφήνων και των βασιλισσών, με τη βοήθεια των οποίων τα μελίσσια έρχονται σε επαφή (αναπαραγωγική επικοινωνία) με άλλα μελίσσια στούς τόπους συγκέντρωσης των κηφήνων.

Η κατανομή της εργασίας

Στον υπεροργανισμό που μελετάμε, στο μελίσσι, οι λειτουργίες Π.χ. της ουλλογής τροφής, της κατασκευής του σκελετού (κηρηθρών), της ρύθμισης της θερμοκρασίας του κλπ. γίνονται από τις εργάτριες μέλισσες, όπως αναφέρθηκε στην αρχή της ομιλίας μου.
Ορισμένες εργασίες του μελισσιού, όπως για παράδειγμα η αποβολή απορριμμάτων από το ενδιαίτημα, ή η συλλογή πρόπολης, κ.α. αναλαμβάνονται από εντελώς εξειδικευμένες ομάδες εργατριών. Αυτές δηλαδή κατά κανόνα δεν ασχολούνται με τίποτε άλλο παρά μόνον με τη συγκεκριμένη κάθε φορά εργασία. Σε όλες τις άλλες όμως εργασίες μέσα και έξω από την κυψέλη συμμετέχει μια μέλισσα διαδοχικά καθώς μεγαλώνει. Η αλλαγή απασχόλησης ωστόσο της κάθε μέλισσας στη διάρκεια της ζωής της δεν είναι εντελώς τυχαία, αλλά ούτε και χρονικά αυστηρά προκαθορισμένη.
Ο Αριστοτέλης είχε ήδη επισημάνει Το φαινόμενο της κατανομής της εργασίας στο μελίσσι, χωρίς ωστόσο και να είχε επιχειρήσει τη βαθύτερη ερμηνεία του. Ικανοποιούσε τότε η υπόθεση και μόνο ότι οι διάφορες εργασίες σχεδιάζονται και ελέγχονται από τη βασίλισσα, που και αυτή θεωρούνταν αρσενικό άτομο, αν κρίνει κανείς από το ότι ονομάζονταν "βασιλεύς".
Το φαινόμενο της κατανομής της εργασίας στο μελίσσι άρχισε να μελετάται επισταμένως ήδη από τα μέσα του 200υ αιώνα (Lindauer 1952) και συνεχίζεται να μελετάται με αμείωτο ενδιαφέρον έως τις ημέρες μας. Σήμερα γνωρίζουμε ότι μια και η αυτή μέλισσα μπορεί στην ίδια ηλικία να ασχολείται με περισσότερες της μιας εργασίες (πολυεθισμός ηλικίας) με την προϋπόθεση ότι αυτές εκτελούνται σε συγκεκριμένη περιοχή μέσα στο μελίσσι (χωροταξική κατανομή των εργασιών). Ενδιαφέρον στοιχείο σχετικά με το θέμα του πολυεθισμού της ηλικίας της μέλισσας είναι και Το ότι Το μεγαλύτερο μέρος του χρόνου των οικιακών μελισσών αφιερώνεται στην ανάπαυση και στην περιπολία. Μόνον η περίοδος της ανάπαυσης μπορεί να καλύψει έως και το 70% του χρόνου μέσα στο 24ωρο (Lindauer 1952). Έτσι προς στιγμήν φαίνεται να ανατρέπεται η ευρύτατα διαδεδομένη εντύπωση για την "εργατικότητα" της μέλισσας, την οποία αποκομίζουμε, όταν παρατηρούμε τις εργάτριες μέλισσες εκτός κυψέλης, την ώρα δηλαδή που αυτές συλλέγουν με ζήλο την τροφή τους επάνω στα λουλούδια.
Ωστόσο η ανάπαυση και οι περιπολίες των μελισσών επάνω στις κηρήθρες είναι εξαιρετικά χρήσιμα στοιχεία για τη λειτουργικότητα του μελισσιού. Καταρχήν με την απλή παρουσία των μελισσών μέσα στο ενδιαίτημα ρυθμίζεται η θερμοκρασία του μελισσιού ειδικά στην περιοχή του γόνου. Εξάλλου με τις περιπολίες εξασφαλίζεται ο διαρκής έλεγχος της κατάστασης μέσα στο μελίσσι. Οι μέλισσες που περιπολούν, συλλέγουν πληροφορίες για την υγιεινή κατάσταση του γόνου και γενικά των άλλων συντρόφων τους, αλλά και πληροφορίες για τις ανάγκες για τάισμα του γόνου, για εξασφάλιση χώρου ωοτοκίας για τη βασίλισσα κ.λπ. Τέλος για τις πιο ηλικιωμένες ανάμεσα στις οικιακές μέλισσες ο ελεύθερος χρόνος τους για ανάπαυση και περιπολίες μπορεί να διατεθεί και να αξιοποιηθεί κάθε στιγμή και για την γρήγορη συλλογή μιας πλούσιας όσο και σύντομης νεκταροέκκρισης. Σε τέτοιες περιπτώσεις επισπεύδεται η χρονική στιγμή στη διάρκεια της ζωής της μιας μέλισσας κατά την οποία αυτή μετατρέπεται από οικιακή σε συλλέκτρια. Ώστε το πλεονέκτημα του ελεύθερου χρόνου καθιστά τις οικιακές μέλισσες χρήσιμη εφεδρεία για το καλό του συνόλου, για να παραφράσω έτσι τον von Frisch (1968).

Με την εισαγωγή των εννοιών της πολλαπλής απασχόλησης και της χωροταξικής κατανομής της εργασίας μέσα στο μελίσσι αποκαλύπτεται μία πλαστικότητα στο όλο σχήμα του πολυεθισμού ηλικίας, ότι δηλαδή ακόμη και κάτω από φυσιολογικές συνθήκες η αλληλουχία των εργασιών των οικιακών μελισσών δεν είναι αυστηρά καθορισμένη. Αυτό με τη σειρά του δείχνει ότι το μελίσσι μπορεί να προσαρμόζεται με μεγαλύτερη επιτυχία σε δυσμενείς συνθήκες στο περιβάλλον του.

Αλλά και υπό εντελώς κανονικές συνθήκες περιβάλλοντος το φαινόμενο του πολυεθισμού ηλικίας και η χωροταξική κατανομή της εργασίας παρουσιάζει σημαντικά πλεονεκτήματα για το μελίσσι. Αυτά τα δυο φαινόμενα συνεπάγονται τον περιορισμό των διαδρομών επάνω στις κηρήθρες, όταν η εργάτρια την ίδια ημέρα αλλάζει εκ περιτροπής μορφή εργασίας παραμένοντας όμως στην ίδια περιοχή, Έτσι περιορίζεται στο ελάχιστο δυνατό η δαπάνη ενέργειας μετακίνησης, Εξάλλου η μετάθεση του χρόνου εργασίας στο ύπαιθρο (ένα στοιχείο Και αυτό της κατανομής της εργασίας), ώστε οι μέλισσες να έχουν περάσει σημαντικό τμήμα της ζωής τους πρώτα μέσα στην κυψέλη, συνεπάγεται την αύξηση του μέσου όρου ζωής των εργατριών, δηλαδή τη διατήρηση της δυναμικότητας των μελισσιών στα υψηλότερα δυνατά επίπεδα, Είναι αυτονόητο ότι οι συλλέκτριες μέλισσες εκτίθενται συχνότερα σε κινδύνους για τη ζωή τους, όση ώρα αυτές βρίσκονται εκτός του ενδιαιτήματός τους,
Οι σχετικά πιο πρόσφατες μελέτες, αναφορικά πάντα με το φαινόμενο του πολυεθισμού ηλικίας, δίνουν έμφαση στους παράγοντες εκείνους, οι οποίοι το επηρεάζουν. Οι μελέτες αυτές επιχειρούν κυρίως να διαλευκάνουν τους βαθύτερους βιολογικούς μηχανισμούς, στους οποίους στηρίζεται το ίδιο το φαινόμενο, Κατ' αρχήν οι ίδιες οι συνθήκες του περιβάλλοντος κάτω από τις οποίες βρίσκεται κάθε φορά το μελίσσι επηρεάζουν, όπως τονίστηκε ήδη, το σχήμα εργασίας. Επίσης γενετικοί παράγοντες επηρεάζουν το βιολογικό αυτό φαινόμενο. Για παράδειγμα, μέλισσες μιας υποοικογένειας, δηλαδή μέλισσες που προέρχονταν όλες από έναν και τον αυτόν κηφήνα, γίνονται πιο νωρίς συλλέκτριες από άλλες μέλισσες του ίδιου μελισσιού αλλά διαφορετικής πατρότητας (Robinson και Huang, 1998).
Από μια άλλη άποψη, ο γενετικός παράγοντας παρεμβαίνει πάλι και διαμορφώνει το πρόγραμμα εργασίας της μέλισσας σε επίπεδο πολυκύτταρου οργανισμού. Εδώ γενετικοί παράγοντες και φυσιολογία της ανάπτυξης συνδέονται άρρηκτα μεταξύ τους και αλληλοεπηρεάζονται. Σε διάφoρες δηλαδή ηλικίες μιας και της αυτής μέλισσας (όπως εξάλλου και στα έμβια όντα γενικότερα) δραστηριοποιούνται διαφορετικά μέρη του γονιδιόματος, δηλαδή διαφορετικά κάθε φορά γονίδια, που είναι υπεύθυνα για την ανάπτυξη και λειτουργία ορισμένων αδένων. Αυτή η διαδοχική "αφύπνιση" των διάφορων γονιδίων και στη μέλισσα βηματοδοτείται από ορμόνες, με βάση τα επίπεδα συγκέντρωσής τους στην αιμολέμφο (Jaycox, 1974).
Η κατανομή εργασίας σε συνδυασμό και με το σύστημα επικοινωνίας ανάμεσα στα μέλη ενός μελισσιού του επιτρέπει να λειτουργεί αποτελεσματικά, ως ένας πραγματικός οργανισμός και όχι ως μια απλή συνάθροιση ατόμων.

Το σύστημα της επικοινωνίας ανάμεσα στα άτομα του μελισσιού

Όπως ειπώθηκε πάλι στην αρχή, Το μελίσσι ώς ένας (υπερ)οργανισμός διαθέτει μεταξύ άλλων και ένα σύστημα επικοινωνίας των ατόμων που το συγκροτούν, ανάλογο με Το ορμονικό σύστημα των πολυκύτταρων οργανισμών, το οποίο ως γνωστόν επηρεάζει και συντονίζει τη λειτουργία των κυττάρων, των ιστών και των διάφορων οργάνων του. Υπάρχουν δηλαδή αδενικές εκκρίσεις από τα διάφορα άτομα του μελισσιού, που ονομάζονται φερομόνες και που επηρεάζουν τη συμπεριφορά και τη λειτουργία των υπόλοιπων μελών της κοινωνίας, ώστε το καθένα από αυτά να περιορίζεται σε συγκεκριμένο τομέα δραστηριοτήτων. Έτσι οι φερομόνες της βασίλισσας αλλά και του γόνου επενεργούν μακροχρόνια στον οργανισμό των εργατριών μελισσών εμποδίζοντάς τες να αναπτύξουν τις ωοθήκες τους. Το αποτέλεσμα είναι ότι οι εργάτριες μέλισσες είναι στείρα άτομα και ότι στην καλύτερη για τις ίδιες περίπτωση τα αβγά, που θα συνέβαινε να παράξουν κάποια στιγμή, είναι αγονιμοποίητα, καθώς οι ίδιες δεν ζευγαρώνουν ποτέ. Πάντως, οι φερομόνες που αναφέρθηκαν πιο πάνω επηρεάζουν και μια άλλη συμπεριφορά (εργασία) των οικιακών μελισσών, να κατασκευάζουν δηλαδή ή όχι βασιλικά κελιά, για να εκτραφούν μέσα εκεί καινούριες βασίλισσες, όταν τις χρειάζεται το μελίσσι.
Με άλλα λόγια οι φερομόνες στην περίπτωση αυτή αποκλείουν τις εργάτριες μέλισσες από το να συμμετέχουν άμεσα στη διαδικασία της αναπαραγωγής, είτε σε επίπεδο πολυκύτταρου οργανισμού (παραγωγή αβγών) είτε σε επίπεδο υπεροργανισμού (παραγωγή βασιλισσών). Έτσι γίνεται μια πρώτη και πολύ βασική κατανομή ρόλων (εργασίας) με τις εργάτριες να επιδίδονται πλέον σε όλες τις άλλες εργασίες που γίνονται μέσα στο μελίσσι.

Αλλά και οι επί μέρους άλλες εργασίες που εκτελεί η μέλισσα, καθώς προχωρεί η ηλικία της, προκαθορίζονται μεταξύ άλλων και πάλιν από τις φερομόνες τις βασίλισσας. Η βασιλική ουσία, δηλαδή η φερομόνη της βασίλισσας, επηρεάζει το επίπεδο της νεανικής ορμόνης στον οργανισμό της εργάτριας μέλισσας έτσι που αυτή αναπτύσσει διάφορα αδενικά της συστήματα, όταν η νεανική ορμόνη αποκτά διαφορετικές τιμές συγκέντρωσης μέσα στην αιμολέμφο της. Για παράδειγμα, όταν η εργάτρια αναπτύξει τους αδένες που παράγουν το βασιλικό πολτό, αυτή επιδίδεται στην εργασία της παραμάνας, που δίνει μελισσόγαλα στα σκουληκάκια. Και όταν στη συνέχεια αναπτύξει τους κηρογόνους αδένες της, τότε αυτή συμμετέχει στην κατασκευή των κηρηθρών. Με τη δράση των φερομονών της βασίλισσας φαίνεται ακόμη ότι μετατοπίζεται η ηλικία, κατά την οποία οι εργάτριες μέλισσες μέσα σε ένα κανονικό μελίσσι αναλαμβάνουν καθήκοντα συλλεκτριών (Pankiw et a1., 1998).

Δεν είναι όμως μόνον η κατανομή της εργασίας που συντονίζεται μεταξύ άλλων Και από την πρωταρχική δράση των φερομονών της βασίλισσας. Η συμπεριφορά σύζευξης του μελισσιού επίσης επηρεάζεται σε πολύ μεγάλο βαθμό από τις φερομόνες των κηφήνων και της βασίλισσας, όπως επίσης ο σχηματισμός ενός σμαριού πραγματοποιείται με τη δράση των φερομονών των εργατριιών και της βασίλισσας κ.ο.κ.
Αλλά εκτός από τα οσμηρά ερεθίσματα που εκπέμπουν οι φερομόνες, μεγάλο ρόλο στην επικοινωνία των ατόμων του μελισσιού, ώστε οι δραστηριότητές τους να συντονίζονται σε επίπεδο υπεροργανισμού, παίζουν και εξωγενείς οσμές, με πρώτες και καλύτερες τις οσμές των λουλουδιών (νέκταρος και γύρης) ή και των μελιτωμάτων, γενικώς δηλαδή οι οσμές της τροφής του μελισσιού. Τέλος εκτός από τις οσμές, πληροφορίες για τη θέση ενός νέου καταφυγίου ή για τη θέση και την ποιότητα της τροφής μεταβιβάζονται μεταξύ των εργατριών μελισσών και με τους "χορούς", δηλαδή με χαρακτηριστικές φιγούρες τους σε ορισμένες περιοχές των κηρηθρών, όπως αυτές περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον νομπελίστα αυστριακό φυσιοδύφη Karl νοn Frisch (1968).

Το αμυντικό σύστημα του μελισσιού

Το γεγονός ότι το κοινωνικό είδος της μέλισσας Apis meliiΓera έχει μια παρουσία μερικών δεκάδων εκατομμυρίων ετών επάνω στον πλανήτη γη μαρτυρεί από μόνο του ότι αυτό το εν πολλοίς αβελτίωτο ακόμη είδος δε χρειάστηκε την βοήθεια του ανθρώπου, ως ενός άλλου ζωικού είδους, για να επιβιώσει. Τους ποικίλους εχθρούς και τις ασθένειές του τις αντιμετωπίζει το μελίσσι κάτω από φυσικές συνθήκες διαβίωσης προφανώς με μεγάλη επιτυχία χάρη σε ένα σύνθετο και εξαιρετικά αποτελεσματικό σύστημα άμυνας. Για καινούριους ωστόσο εχθρούς (π.χ. για τη βαρρόα) και για καινούριες ασθένειες γενικά, απαιτείται σχετικά μεγάλος χρόνος προσαρμογής, ώστε η μέλισσα ως είδος να μπορέσει να τους ή τις αντιμετωπίσει. Αυτό συνεπάγεται απώλειες σημαντικού αριθμού μελισσιών.
Στο αμυντικό σύστημα πάντως του μελισσιού συγκαταλέγονται η επιλογή της θέσης εγκατάστασής του, το ιοβόλο κεντρί των εργατριών μελισσών του, οι φερομόνες συναγερμού των φρουρών μελισσών, οι αντιμικροβιακές ουσίες του μελιού και της πρόπολης, η μεγάλη ανανεωτική του δύναμη να παράγει καινούρια άτομα, ανατομικές και λειτουργικές ιδιομορφίες χαρακτηριστικών τμημάτων του πεπτικού συστήματος των εργατριών, χάρη στις οποίες μεγάλος αριθμός σπορίων μολυσματικών ασθενειών αποβάλλεται εκτός κυψέλης, η εξυγιαντική συμπεριφορά των εργατριών, που ενισχύει την απομάκρυνση εστιών μόλυνσης εκτός του ενδιαιτήματος, κ.λπ. (Seeley 1978, Bailey 1981)

Η ιδιότητα της ομοιόστασης

Ίσως η πιο χαρακτηριστική ιδιότητα του μελισσιού ως υπεροργανισμού είναι η ικανότητά του να διατηρεί τη θερμοκρασία του μέσα σε ορισμένα για κάθε εποχή ανώτερα και κατώτερα όρια, παρά τη μεταβολή της θερμοκρασίας στο περιβάλλον. Αυτό συνιστά ένα παράδειγμα του γενικότερου βιολογικού φαινομένου της ομοιόστασης.
Στον κόσμο των εντόμων η ιδιότητα ειδικά της θερμικής ομοιόστασης του μελισσιού αποτελεί μοναδική εξαίρεση, καθώς αυτή την ιδιότητα την έχουν φυλογενετικά πιο ανώτεροι οργανισμοί, π.χ. τα θηλαστικά. Η ομοιόσταση πάντως με τη γενικότερη έννοιά της χαρακτηρίζει ακόμη και ολόκληρα οικοσυστήματα.
Οι μηχανισμοί ειδικά για τη θερμική ομοιόσταση του μελισσιού κατά τη χειμερινή περίοδο στα εύκρατα κλίματα είναι οι ακόλουθοι (Winston 1987): Ο πρώτος είναι η επιλογή του χώρου εγκατάστασης ενός αφεσμού. Ο χώρος αυτός στην ελεύθερη φύση είναι ως γνωστόν μια κουφάλα δένδρου συνήθως ή η κοιλότητα ενός βράχου, και παρέχει στον ένοικό του άμεση προστασία από βροχές, και ανέμους, αλλά και ως ένα βαθμό από τις διακυμάνσεις της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος.
Από την στιγμή που θα έχει εγκασταθεί το μελίσσι στο συγκεκριμένο χώρο, οι μέλισσες θέτουν σε εφαρμογή το δεύτερο μηχανισμό, δηλαδή σφραγίζουν με πρόπολη μη απαραίτητα ανοίγματα, αποτρέποντας έτσι την διαφυγή (κυκλοφορία) του αέρα προς το περιβάλλον, η οποία συνεπάγεται απώλεια θερμότητας. Παράλληλα οι μέλισσες περιορίζουν για τον ίδιο σκοπό την είσοδο του ενδιαιτήματός τους στη διάρκεια του χειμώνα, σχηματίζοντας ένα είδος κουρτίνας με πρόπολη.
Ο τρίτος κατά σειράν μηχανισμός, ο οποίος βοηθάει τη θερμική ομοιόσταση του μελισσιού, είναι η ίδια η δομή των κηρηθρών σε συνδυασμό και με το γεγονός ότι αυτές είναι αναρτημένες κατ' ευθείαν από την οροφή του ενδιαιτήματος. Τα άδεια κέρινα κελιά και ο αεροστεγανός αποκλεισμός των διαδρόμων μεταξύ γειτονικών κηρηθρών στο ύψος της οροφής συντελούν στο να εγκλωβίζεται εν μέρει εκεί ο θερμός αέρας και να διατηρεί για μεγαλύτερο διάστημα σημαντική ποσότητα από τη θερμότητά του. Ο εγκλωβισμός του αέρα στους συγκεκριμένους χώρους ενισχύεται με το σχηματισμό της μελισσόσφαιρας.
Η ίδια η μελισσόσφαιρα συνιστά τον πιο σημαντικό μηχανισμό ομοιόστασης του μελισσιού στη διάρκεια του χειμώνα. Στην θερμοκρασία των +18 °c οι μέλισσες αρχίζουν να συσπειρώνονται πλησιάζοντας η μια την άλλη ανάμεσα στους διαδρόμους των κηρηθρών. Η πυκνότητα των μελισσών είναι μεγαλύτερη στην περίμετρο της μελισσόσφαιρας, ενώ στο κέντρο η απόσταση μεταξύ τους παραμένει τόση, ώστε αυτές να κινούνται άνετα επάνω στις επιφάνειες των κηρηθρών.
Όσο η θερμοκρασία περιβάλλοντος πέφτει τόσο ο όγκος της μελισσόσφαιρας μειώνεται. Από ένα σημείο και κάτω σχηματίζεται στην περιφέρεια της μελισσόσφαιρας ένα στρώμα από πολύ πυκνά διατεταγμένες μέλισσες, που έχουν το κεφάλι τους στραμμένο προς το κέντρο της μελισσόσφαιρας και την κοιλιά τους προς τα έξω. Ο σχηματισμός αυτός ονομάζεται "φλοιός " της μελισσόσφαιρας. Το πάχος του φλοιού επίσης αυξομειώνεται αντιστρόφως ανάλογα προς την αυξομείωση της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος, καθώς προστίθενται ή αφαιρούνται αντίστοιχα νέα στρώματα επάλληλα μελισσών. Αλλά και η πυκνότητα των μελισσών σε κάθε στρώμα αυξάνει όσο εξακολουθεί η πτώση της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος. Με τη μεταβολή του όγκου της μελισσόσφαιρας μειώνεται η επιφάνεια ακτινοβολίας του μελισσιού έτσι ώστε η απώλεια θερμότητας αυτής της μορφής ανά μέλισσα περιστέλλεται δραματικά.
Εξάλλου με το μηχανισμό του φλοιού περιορίζεται στο ελάχιστο δυνατόν η απώλεια θερμότητας και με διάχυση στους γύρω χώρους. Σημαντικό ρόλο εδώ παίζει η τριχοφυία του θώρακα των μελισσών. Το τρίχωμα του συνόλου των μελισσών του "φλοιού" αποτελεί στην κυριολεξία μια πρώτης τάξεως "γούνα" για τη μελισσόσφαιρα, η οποία συγκρατεί τον ζεστό αέρα ανάμεσα στα πυκνά και διακλαδισμένα σαν στάχυ τριχίδια.
Με όλες τις πιο πάνω αναφερόμενες ιδιομορφίες στη δομή και λειτουργία της μελισσόσφαιρας το μελίσσι κατορθώνει τελικά να δαπανά τη μικρότερη ανά μονάδα βιομάζας ποσότητα θερμότητος για να ξεχειμωνιάσει σε σύγκριση με όλα Τα θηλαστικά (Gordon et al 1982).
Η θερμότητα παράγεται στο κέντρο της μελισσόσφαιρας και διαχέεται προς την περιφέρεια. Αυτό έχει ως συνέπεια να παρουσιάζεται μια διαβάθμιση της θερμοκρασίας από το κέντρο προς το φλοιό της μελισσόσφαιρας. Η θερμοκρασία στην επιφάνεια του φλοιού πάντως δεν πέφτει ποτέ κάτω από τους +8 °c. Αυτό είναι και το κρίσιμο όριο για να μπορεί να συγκρατείται στη θέση της μια μέλισσα του φλοιού. Ωστόσο οι μέλισσες αλλάζουν θέση περιοδικά στη μελισσόσφαιρα. Αυτές του φλοιού μετά από κάποιο διάστημα μετακινούνται στα ενδότερα Και αντικαθίστανται από άλλες, πριν εξαντληθούν ενδεχομένως τα όρια αντοχής τους στο στρες των χαμηλών θερμοκρασιών.
Οι απαραίτητες θερμίδες για τη λειτουργία της μελισσόσφαιρας προέρχονται από την βιολογική καύση του μελιού με μικροδονήσεις των θωρακικών μυών, χωρίς να χρειάζεται να δονούνται και τα φτερά. Οι θωρακικοί μύες της μέλισσας αποδείχθηκε οτι είναι ο ποιό δραστήριος από πλευράς μεταβολισμού ιστός στο ζωικό βασίλειο (Esch,1964).
Το καλοκαίρι αντίθετα το μελίσσι διατηρεί τη θερμοκρασία του σταθερά στους 35 °C, που είναι η φυσιολογική για την ανάπτυξη του γόνου. Η μελισσόσφαιρα έχει ήδη διαλυθεί από Τα μέσα της άνοιξης, οι μέλισσες αφήνουν όλο και μεγαλύτερη απόσταση μεταξύ τους όσο πλησιάζει το καλοκαίρι, πολλές βγαίνουν έξω από την κυψέλη σε ημέρες καύσωνα και σχηματίζουν ένα "γένι" στην πρόσοψη, σκιάζοντάς την. Η πρόπολη που στένευε το χειμώνα την είσοδο έχει και αυτή αφαιρεθεί από εκεί. Παράλληλα οι νεροκουβαλήτριες φέρνουν άφθονο νερό που ραντίζεται επάνω στις κηρήθρες, ενώ η ομάδα των αεριστριών φτερουγίζει "εν στάσει" μπροστά στην είσοδο απομακρύνοντας το ζεστό αέρα από το μελίσσι. Με την έντονη κυκλοφορία του αέρα εξατμίζεται γρήγορα και το ραντισμένο νερό και αυτό προκαλεί σχετική ψύξη.
Η ιδιότητα της θερμικής ομοιόστασης επιτρέπει στο μελίσσι να αντιμετωπίζει με επιτυχία τόσο υπερβολικά υψηλές θερμοκρασίες έως και +73 °c (Lindauer 1954), όσο και εξαιρετικά χαμηλές έως -80 °c (Southwick, 1988), αρκεί να έχει άμεση πρόσβαση σε νερό στην πρώτη περίπτωση και επαρκείς τροφές (μέλι) αποθηκευμένο στις κηρήθρες.

Επίλογος

Ένα σωρό παραδείγματα μας πείθουν ότι η πρόοδος στην επιστημονική έρευνα σε ότι αφορά ειδικότερα τη βιολογία της κοινής μέλισσας Apis mellifera έχει οδηγήσει σε πρακτικές εφαρμογές προς όφελος του μελισσοκόμου. Πράγματι, όσο περισσότερο καταvοούμε τη δομή και λειτουργία του μελισσιού τόσο πιο σωστά μεταχειριζόμαστε τα μελίσσια, ώστε να αυξήσουμε την παραγωγικότητά τους και να διατηρήσουμε τη φυσικότητα και αγνότητα του μελιού και των λοιπών μελισσοκομικών προϊόντων. Η πλούσια διεθνής βιβλιογραφία, μικρό μόνον μέρος της οποίας αναφέρεται στο κείμενο της παρούσας ομιλίας, απoτελεί αδιάψευστο τεκμήριο της επιστημονικής προόδου που συντελέστηκε γύρω από θέματα της βιολογίας της κοινής μέλισσας. Ωστόσο μένουν πολλά ακόμη να αποκαλυφθούν με τη συνεχιζόμενη έρευνα, ώστε να μπορούμε να λέμε με περισσότερη βεβαιότητα ότι γνωρίζουμε όλους εκείνους τους βιοτικούς και αβιοτικούς μηχανισμούς που καθορίζουν την αρμονική λειτουργία του μελισσιού ως ενός υπεροργανισμού.

Βιβλιογραφία

Bailey, L. 1981. "Honey Bee Pathology. Academic Press London. pp. 124

Esch, H. 1964. †ber den Zusammenhang zwischen Temperatur, Aktionspotentialen und Thoraxbewegungen bei der Honigbiene (Apis mellifera L.) Z. vergl. Physiol. 48:547-551.

Frisch, von. K. 1968. Aus dem Leben der Bienen, Springer Verlag Berlin

Gordon M. S., Bartholomew G. A., Grinnell A. D., Jorgensen C. D. anf White F. N. 1982. Animal physiology, principles and adaptions, 4th edn. Macmillan, New York.

Jaycox, E. R. 1974. Behavioral changes in worker honey bees (Apis mellifera L.) induced by injections of a juvenile hormon mimic. Ann. Entomol. Soc. Am. 67:529-534.

Lindauer, M. 1952. Ein Baitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z. Vgl Physiol. 34:299-345

Lιndauer, M. 1954. Thermoregulierung und Wasserhaushalt im Bienestaat. Z. Vgl Physiol 36:391-432

Moritz, R. F. A. , Southwick, E.E. 1992. Bees as Superorganisms - An Evolutionary Reality. Springer - Verlag Berlin, New York Tokyo pp. 395.

Pankiw, T., Hung Z-Y, Winston, M. L., and Robinson G.E. 1998. Queen mandibular gland pheromone influences worker honey bee (Apis mellifera L.) juvenile hormone titers and foraging οntogeny.

Robinson, G. E., Huang, Z.-Y. 1998. Colony integration in honey bees: genetic, endocrine and social control of division of labor. Apidol. 29 (1-2): 159-170.

Seeley, T. D. 1978. Life histoty strategy of the honey bee, Apis mellifera.Oecol. 32:109-118

Southwick. E. E. 1993. Physiology and Social Physiology of the Honey Bee" In the Hive and the Honey Bee" pp:171-196. Dadant & Sons, Hamilton, Illinois.

Southwick E.E. 1988. Thermoregulierung in honey-bee colonies. IN:Needham G, Page R.E., Delfinato-Baker M.,Bowman C.E.(eds). Africanized honey bees and mites. Wiley, New York, pp223-236

Visscher, P. K., and T. D. Seeley. 1982. Foraging strategy of honeybee colonies in a temperate deciduous forest. Ecology 63:1790-1801.

Winston, M. 1987. The Biology of the Honey Bee. Harvard University Press, Cambridge pp. 281.

Wurmbach, H. 1970. Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag - Stuttgard. S. 180.